El sustrato nervioso del refuerzo

En 1954, Olds y Milner descubrieron que la estimulación eléctrica de ciertas zonas cerebrales puede actuar como un reforzador muy potente. El experimento surgió como consecuencia de una observación hecha a partir de un error en un experimento no relacionado. Consistió en conectar un electrodo en una determinada área cerebral de una rata, conectado por cable a una palanca en un lado de la jaula, de tal manera que al presionarla se efectuaba una descarga eléctrica en la zona cerebral.

La autoadministración de estimulación eléctrica cerebral recibe el nombre de Autoestimulación Eléctrica Intracraneal (AEIC). La AEIC provoca respuestas instrumentales, persistentes y de rápida extinción. La respuesta depende del área cerebral estimulada, diferenciando entre el sistema del haz prosencefálico medial y el sistema del córtex prefrontal. Además, también depende de la potencia de la estimulación eléctrica.

La AEIC tienen el mismo sustrato neuroanatómico que la estimulación por reforzadores naturales. La extrapolación a humanos se ha comprobado a nivel del sustrato neuroanatómico y de las sensaciones que produce: sensaciones corporales de bienestar, excitación sexual, cambios positivos en el humor y en el estado de ánimo y disminución de la sensación de dolor, miedo y ansiedad.

El sistema mesolímbico es el responsable del componente reforzante. El área tegmental ventral (ATV) produce dopamina, que envía al núcleo accumbens y a la corteza prefrontal mediante las vías mesolímbica (para el refuerzo inmediato) y mesocortical (para el refuerzo a largo plazo).

La imagen muestra el haz prosencefálico medial (HPM) y sus tres vías de funcionamiento: los axones ascendentes (rojo), los axones descendentes (verde) y los circuitos locales hipotalámicos (amarillo). La estimulación eléctrica reforzante del HPM, las drogas adictivas y los reforzadores naturales provocan la liberación de dopamina en el núcleo accumbens.

Esta gráfica muestra los resultados de un experimento de motivación incentiva con reforzadores naturales en ratas. En la parte de la izquierda (puntos A-B), la rata juega en la rueda y libera dopamina porque está disfrutando. La parte de la derecha (puntos C-G) es el resultado de exponerla a una motivación incentiva como una pareja sexual, que supone un reforzador natural. Para ello se crea una situación en que la rata tiene contacto visual con la pareja a través de una pared transparente, pero no puede acceder a ella. En los puntos E y F se observa un importante aumento de dopamina en el núcleo accumbens debido a la anticipación producida por la exposición a una pareja en celo a través de la pared de la jaula. Una vez quitado el obstáculo, las ratas copulan (puntos G) y se produce un aumento de dopamina más fuerte todavía.

En este caso se usa un reforzador natural como la comida para poner a prueba la motivación homeostática. Se puede observar como la liberación de dopamina aumenta durante la ingesta, especialmente bajo previa privación.
Si estimulamos el núcleo accumbens con agonistas dopaminérgicos condicionamiento de preferencia por el lugar y una facilitación de la conducta de AEIC. Respecto al condicionamiento de preferencia por el lugar existe el siguiente experimento:

En primer lugar, se acostumbra a la rata a vivir en una de las dos salas de la jaula, de manera que no tiene acceso a la otra. A esta otra sala sólo se le permite acceder cada cierto tiempo. Poco después de que entre, se le proporciona una cantidad limitada de una sustancia adictiva. A medida que gana tolerancia, cada vez se le suministra más cantidad, para que mantenga su atractivo placentero. De esta manera, cada vez que se le da acceso a la otra sala, la rata la reconoce fácilmente por los detalles y su cerebro comienza a liberar sustancias para compensar el efecto de la sustancia adictiva. Finalmente, si le administramos la sustancia en la sala donde no se la habíamos dado nunca, la rata colapsa e incluso puede morir. Esto se debe a que su cerebro no ha liberado ninguna sustancia compensatoria, ya que ese proceso está condicionado al contexto de la otra sala. Es decir, ha desarrollado una preferencia por la otra sala para recibir las dosis de la sustancia.

Por último, puede observarse en esta gráfica como los agonistas de la dopamina reducen el umbral de AEIC, mientras que los antagonistas lo aumentan.