Características conductuales y electrofisiológicas del sueño y la vigilia

El sueño no sólo es dejar de estar despierto, es un estadio no homogéneo compuesto por diversas fases. Podemos clasificar estas fases observando las características eléctricas cerebrales (mediante un electroencefalograma, EEG), las características eléctricas del tono muscular (mediante un electromiograma, EMG), los movimientos de los ojos (mediante un electrooculograma, EOG) y ciertas variables fisiológicas que varían de forma circadiana siguiendo los patrones de sueño, como la temperatura corporal y cerebral, el ritmo cardíaco, etc.

La imagen muestra un registro EEG de actividad cortical. La desincronización es característica de una actividad alta, presente en la vigilia y en la fase de sueño REM. En estas fases, las ondas tienden a mostrar frecuencia alta y baja amplitud. Por otro lado, la sincronización caracteriza la baja actividad, presente en el resto de etapas de sueño, llamado sueño de ondas lentas (SOL). En esta fase, la tendencia es de ondas de baja frecuencia y alta amplitud. En ningún caso las frecuencias altas son compatibles con amplitudes altas.

Ritmos desincronizados

Ritmo Beta
13-30 Hz

Ritmo Alfa
8-12 Hz

Ritmos sincronizados

Ritmo Theta
3,5-7,5 Hz

Ritmo Delta
1-3.5 Hz







Durante el SOL, se produce el momento de máxima creación de hormonas del crecimiento. A medida que se suceden las etapas de sueño, descienden ciertas variables fisiológicas, especialmente la tasa cardíaca, el tono muscular, la respiración y la temperatura cerebral.
     Durante la fase REM, sin embargo, el cerebro produce ritmos beta como en la vigilia, aunque a la vez presenta una total atonía muscular. Por esto se le conoce también con el nombre de sueño paradójico. El nombre de REM se deriva de una de sus características principales, el movimiento rápido de los ojos durante esta fase (Rapid Eyes Movement, en castellano Movimiento Ocular Rápido, MOR). A diferencia del resto de fases del sueño, en esta aumentan la tasa cardíaca y la temperatura cerebral, mientras que la respiración mantiene ritmos variables. El cerebro también emite ondas PGO (Ponto-Geniculadas-Occipitales) como las que se emiten para transmitir la información visual. Esto está relacionado con que el principal contenido de los sueños sea visual. También se produce un aumento del arousal sexual, que en hombres se traduce como erecciones del pene, lo cual no implica sueños de contenido erótico. Los sueños producidos en fase REM presentan mayor contenido emocional. En animales, además, pueden comprobarse ritmos theta en el hipocampo, cosa que en humanos no puede hacerse debido a que el EEG no puede profundizar tanto. La imagen siguiente muestra algunas de estas variables:

Esta imagen muestra un somnograma. En él se pueden apreciar ciertas características de las fases del sueño. A lo largo de las horas de sueño, las fases de SOL y REM se alternan siguiendo un patrón de unos 90 minutos. Sin embargo, las fases de REM son cada vez más frecuentes y duraderas. Por ello, aunque al inicio predomina el SOL, al final predomina el sueño REM. Después de la vigilia nunca se producen fases REM, como muestra el inicio del somnograma. No obstante, esta fase puede producirse después de cualquier estadio, aunque normalmente lo hace después del estadio 2. Esta disposición, sin embargo, varía a lo largo de la vida. Mientras que el somnograma anterior se corresponde con el de una persona joven, el siguiente pertenece a un anciano:

Puede observarse una importante reducción del sueño REM y, entre los 60 y los 90 años, una reducción parcial o total de los estadios 3 y 4. El tiempo total de sueño también se ve reducido, a lo cual hay que añadir los continuos despertares.

Los ritmos circadianos y su regulación

Los ritmos biológicos siguen distintos ciclos. Según la duración de sus ciclos los clasificamos en:

• Infradianos, si duran más de 24 horas. Se trata de ciclos que no se completan más de una vez al día y que por lo tanto tienen una frecuencia baja.

• Circadianos, si duran aproximadamente 24 horas. Para el tema tratado, un buen ejemplo es el ciclo de sueño y vigilia, el cual se repite siguiendo ese ciclo aproximado de un día.

• Ultradianos, si duran menos de 24 horas. En este caso se trata de ciclos que tienen una alta frecuencia y que incluye ciclos tan cortos como los latidos del corazón. Otro ejemplo de interés para el tema tratado son las fases del sueño, cuyos ciclos también son ultradianos.

Estos ritmos no sólo se producen en el reino animal sino también en el vegetal. Son de gran importancia para los seres vivos, ya que cumplen una importante función adaptativa. Nos permiten sincronizar nuestro estado corporal con los cambios en el entorno. Además, la experiencia que obtenemos de los ciclos que hemos vivido nos permite predecir los futuros cambios periódicos. Todo junto nos otorga una organización temporal.

Regulación del ritmo

El dibujo muestra un ejemplo del registro de actividad de una rata girando una rueda. En la parte superior se muestra la duración de las fases del ciclo de luz y oscuridad real. A la izquierda se muestran las dos fases por las que se ha hecho pasar a la rata:

• Ciclo luz-oscuridad: se ha mantenido a la rata bajo el ciclo habitual de luz y oscuridad de 24 horas.

• Iluminación débil constante: se ha mantenido a la rata constantemente iluminada con una luz débil.

En primer lugar se observa que durante el ciclo de luz y oscuridad habitual, su actividad se concentra en la oscuridad, lo normal en un animal nocturno como la rata. Sin embargo, cuando la mantenemos bajo una iluminación constante, mantiene su ciclo de actividad, pero cada vez va más desincronizado con el ciclo de luz y oscuridad real.

El mismo efecto puede comprobarse en humanos. Por ello, podemos deducir que el control de los ritmos es interno, mientras que la sincronización se debe a estímulos externos: los sincronizadores (zeitgebers). Aunque el principal sincronizador es la luz, los humanos nos guiamos por otros menos importantes como la temperatura, el cansancio derivado del ejercicio físico o mental, el horario de las comidas y el estrés.

Control neural del ritmo biológico

El núcleo supraquiasmático (NSQ) pertenece al hipotálamo. Recibe ese nombre por estar situado sobre el punto en el que se cruzan las vías de la visión, el quiasma óptico. El NSQ es el llamado reloj biológico del cuerpo, ya que es el que controla los ritmos circadianos. A su vez, la glándula pineal (epífisis), es la encargada de regular los ritmos estacionales.

La importancia del NSQ puede comprobarse lesionándolo. En la imagen se muestra un registro normal del ciclo sueño-vigilia de una rata. Tras lesionar el NSQ, el ritmo queda deteriorado. Sin embargo, si se unen todos los fragmentos dispersos de actividad, se puede comprobar como la cantidad total de sueño no se ha visto alterada. El resultado es una aleatorización de los periodos. Tras el transplante, se puede observar como poco a poco va recuperando el ritmo.

El NSQ está compuesto por células individuales que funcionan como "marcapasos". Estas células varían su metabolismo rítmicamente. Poseen los genes Period y Timeless, los cuales producen las proteínas PER y TIM. Cuando el número de estas proteínas es excesivo, invaden el núcleo y silencian los genes que las producen, deteniendo su propia producción. Cuando los niveles de PER y TIM vuelven a ser bajos, los genes se activan y repiten el proceso. La producción de TIM se ve mermada durante el día, ya que es destruida por la luz. Por ello, en el caso de los humanos, son los distintos alelos del gen Period los que diferencian a las personas en diurnas y noctámbulas.

     El NSQ recibe aferencias de la región amacrina-ganglionar de la retina, que contiene células con melanopsina. Estas aferencias se realizan por vía extrageniculada, por lo que no se ven afectadas en caso de ceguera. Su contribución es el glutamato producido por las proyecciones de luz en la retina. A su vez, el NSQ proyecta eferencias hacia el núcleo paraventricular del hipotálamo, el tronco del encéfalo y la glándula pineal, que se encarga de producir la melatonina.

     La melatonina es una hormona relacionada con los ritmos estacionales. Se produce en mayor número durante la noche. Tiene efectos sobre el propio NSQ, el cual, además de iniciar el proceso que lleva a la producción de melatonina, tiene receptores para esta hormona. Por ello, se puede decir que la melatonina también tiene efectos sobre los ritmos circadianos. En concreto, modifica la sensibilidad del NSQ a los sincronizadores. Esto es lo que hace que la melatonina sea buena para tratar los casos de Jet-lag y las alteraciones debidas a cambios de turno en el trabajo.