Neurobiología del trance

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Funciones del sueño

Función adaptativa

El sueño cumple una importante función conservadora de energía, especialmente en animales endotermos. Puesto que los seres de sangre caliente no responden a las temperaturas externas, necesitan sistemas de control internos, que implican un gran consumo energético mientras estamos despiertos.

Función restauradora

Mientras dormimos, el cerebro renueva las sustancias que ha gastado durante el día debido al ejercicio físico y cognitivo. La privación de sueño provoca efecto rebote y alteraciones cognitivas y conductuales, aunque mediante experimentos de privación de sueño en ratas se han podido comprobar algunas cosas. Tras la privación, el efecto rebote es distinto según la fase del sueño. Concretamente, el SOL aumenta un 7% en los estadios 1 y 2 y un 68% en los estadios 3 y 4, mientras que el sueño REM aumenta un 53%.

Función de aprendizaje y memoria

A través del sueño consolidamos la información adquirida durante la vigilia. Esto pudo comprobarse en un experimento de 1924 en el que, tras una tarea de memoria, había más retención en el grupo que tras la tarea había dormido 8 horas que en el que había estado 8 horas despierto.
El sueño REM está relacionado con el desarrollo cerebral. Es necesario en los animales que nacen con el cerebro más inmaduro. Éstos requieren mucho más sueño REM al inicio, ya que necesitan una mayor evolución del cerebro en los primeros años de vida, críticos para el aprendizaje. De hecho, la privación selectiva de sueño REM después de una tarea de aprendizaje deteriora el recuerdo posterior de ésta. En condiciones normales, realizar tareas de aprendizaje provoca un aumento del sueño REM, que será dedicado a consolidar la nueva información, gracias a lo cual se producirá un mayor aprendizaje. A nivel electrofisiológico puede observarse que durante el sueño REM el cerebro reproduce los mismos patrones de actividad que realizó al llevar a cabo la tarea en estado de vigilia. También se ha observado que el sueño REM correlaciona con el coeficiente intelectual. Por un lado, los retrasados mentales tienen menor cantidad de sueño REM, mientras que en los superdotados ocurre al revés. La ansiedad se traduce en una menor cantidad de REM, lo cual implica menor rendimiento del individuo. De hecho, el sueño REM ayuda a reparar los efectos cognitivos del estrés. Por último, mientras que el REM se relaciona con la consolidación de tareas procedimentales y declarativas de contenido emocional, el SOL se encarga de tareas declarativas y espaciales.

Mecanismos neurales del sueño y la vigilia

Para estudiar las áreas cerebrales implicadas en estos procesos, se utilizó un procedimiento consistente en lesionar zonas del cerebro de una rata y observar las consecuencias.

Efectuando un corte de cerebro aislado (línea roja), se separa el cerebro del resto de la masa encefálica y del cuerpo. Al aplicar esta lesión se observa que la rata mantiene ritmos de sueño-coma, ya que por algún motivo es incapaz de producir el estado de vigilia. Si se efectúa un corte de encéfalo aislado (línea azul), se separa toda la masa encefálica del resto del cuerpo, cortando por la médula. En este caso la rata sí que mantiene los ritmos de sueño-vigilia, de lo que se deduce que la zona clave para el proceso de la vigilia está en algún punto entre los dos cortes. Cabe destacar que los estímulos somatosensoriales que provendrían del resto del cuerpo a través de la médula no son necesarios para producir el estado de vigilia. Por último, efectuando un corte medio-pontino (línea verde), se provocan ritmos de vigilia-insomnio en la rata. En conclusión, junto a los efectos de los otros cortes, las áreas de control de la vigilia deben quedar entre las líneas verde y roja y las áreas de control del sueño, entre la verde y la azul.

Las zonas de control de la vigilia (V) y del sueño REM están diferenciadas. El control de la vigilia se realiza en el tronco del encéfalo mientras que el del sueño REM se realiza en la protuberancia. En el prosencéfalo basal se encuentran los núcleos del SOL, diferentes a los del sueño REM. Y justo al lado, en el hipotálamo, se encuentra un mecanismo regulador (R) del ciclo sueño-vigilia y del ciclo de sueño REM - no REM.

Control neural de la vigilia

La vigilia es un estado heterogéneo de actividad cortical y conductual. Los niveles de activación (niveles de arousal) pueden diferir de manera cuantitativa y cualitativa. Es el caso de la atención selectiva, producida cuando desviamos todos los recursos atencionales posibles a una tarea e ignoramos las demás, y también del estado de alerta, en el que expandimos estos recursos para captar toda la información posible.

El tronco del encéfalo es la fuente del arousal. Contiene los núcleos que producen los neurotransmisores implicados en el proceso de vigilia: los núcleos del Rafe (Serotonina), el Locus Coeruleus (Noradrenalina) y el Tegmentum Pontino (Acetilcolina). Estos núcleos envían impulsos a la corteza mediante dos vías. La vía dorsal hace relieve en las neuronas glutamatérgicas del tálamo y genera Glutamato. La vía ventral hace relieve en las neuronas colinérgicas del prosencéfalo basal y genera Acetilcolina. La acción combinada de las dos vías produce la desincronización cortical de la vigilia. La acetilcolina cumple un importante papel en los procesos atencionales y en la fijación de memorias. De hecho, el prosencéfalo basal es la primera zona que degenera en una enfermedad de alzheimer. El papel de la noradrenalina en la atención se centra en la percepción de estímulos nuevos que requieren atención.
     A su vez, el hipotálamo actúa como regulador del ciclo sueño-vigilia. El hipotálamo lateral genera hipocretinas, responsables del sistema de activación de la vigilia, mientras que el núcleo tuberomamilar genera histamina, encargada de modular la activación durante la vigilia.

Control neural del SOL

Para el control del SOL es crítica el área preóptica ventrolateral (APVL) del hipotálamo anterior. Las neuronas de esta región están muy activas al comienzo del sueño, y son las que producen el estado de somnolencia. De hecho, su lesión produce insomnio permanente.

La acción combinada de las regiones del hipotálamo anterior y del prosencéfalo basal inhiben otros sistemas mediante neuronas GABA inhibitorias. Éstas proyectan al tronco del encéfalo, que contiene la formación reticular (sistema de arousal), e inhibe los sistemas de arousal activos en la vigilia. Además, proyectan al hipotálamo lateral, inhibiendo los sistemas de producción de histamina. De esta manera, el hipotálamo lateral deja de activar ciertas regiones en el tronco del encéfalo, y éste a su vez deja de activar el córtex. Como resultado final produce sueño, efecto que se ve amplificado por la inhibición directa que se produce sobre el córtex. De hecho, es en esta última vía directa en la que actúan los anestésicos generales.

Control neural del sueño REM

Los pasos entre vigilia, SOL y REM se controlan mediante la variación en los niveles de los neurotransmisores Acetilcolina (Aco), Serotonina (5-HT) y Noradrenalina (NA). Mientras que en SOL sus niveles son bajos, en torno a la fase REM varían. La Acetilconlina comienza a aumentar previamente a su inicio, llega a su máximo durante la fase y comienza a descender antes de que termine. Por ello se puede concluir que la Acetilcolina es la responsable de que se produzca la fase REM. Además, al final de la fase comienzan a aumentar los niveles de Serotonina y Noradrenalina y descienden cuando está terminando. Esto implica un efecto de inhibición de REM que se suma al efecto del descenso en el nivel de Acetilcolina. La combinación de altos niveles en los tres neurotransmisores sólo se produce en la vigilia. Este sistema regula el paso correcto entre los estados de vigilia, SOL y REM, evitando que REM se produzca a continuación de la vigilia.

 

Las áreas del Tegmentum Pontino (TP) y de la Formación Reticular Pontina Medial (FRPM) del tronco del encéfalo producen la fase REM mediante los neurotransmisores Aco y Glu por las vías indicadas en la imagen. Esto puede comprobarse mediante el Carbacol, agonista de la Acetilcolina, el cual al administrarlo produce fase REM. El Tegmentum Pontino también estimula el núcleo geniculado lateral del tálamo (núcleo importante en el procesado de la información visual), que a su vez proyecta a la corteza visual de proyección, siguiendo la misma vía que la información visual. Esta información se transmite mediante ondas PGO (Ponto-Geniculadas-Occipitales). Además, el Tegmentum Pontino estimula los Colículos Superiores, produciendo el movimiento ocular rápido característico del REM. Por último, también estimula el núcleo magnocelular del bulbo a través del núcleo subcoeruleus. De esta manera produce Glicina, con la cual inhibe las motoneuronas.

Control químico del sueño

Durante el SOL pueden haber pesadillas, terrores nocturnos y episodios de sonambulismo, mientras que en REM los sueños presentan un contenido narrativo estructurado. Puesto que la cantidad de sueño está regulada por sustancias químicas, su privación provoca efecto rebote. Las sustancias que aumentan la temperatura cerebral producen SOL. Además, la cantidad de comida ingerida puede aumentar el sueño REM si contiene muchas proteínas y el SOL si contiene muchos carbohidratos. La Adenosina, un nutriente de tipo nucleósido, se libera como consecuencia del metabolismo de la glucosa en células gliales. Se acumula durante la vigilia y está relacionado con la cantidad de ondas delta. Incluso tiene receptores en el área preóptica ventrolateral (APVL).

Características conductuales y electrofisiológicas del sueño y la vigilia

El sueño no sólo es dejar de estar despierto, es un estadio no homogéneo compuesto por diversas fases. Podemos clasificar estas fases observando las características eléctricas cerebrales (mediante un electroencefalograma, EEG), las características eléctricas del tono muscular (mediante un electromiograma, EMG), los movimientos de los ojos (mediante un electrooculograma, EOG) y ciertas variables fisiológicas que varían de forma circadiana siguiendo los patrones de sueño, como la temperatura corporal y cerebral, el ritmo cardíaco, etc.

La imagen muestra un registro EEG de actividad cortical. La desincronización es característica de una actividad alta, presente en la vigilia y en la fase de sueño REM. En estas fases, las ondas tienden a mostrar frecuencia alta y baja amplitud. Por otro lado, la sincronización caracteriza la baja actividad, presente en el resto de etapas de sueño, llamado sueño de ondas lentas (SOL). En esta fase, la tendencia es de ondas de baja frecuencia y alta amplitud. En ningún caso las frecuencias altas son compatibles con amplitudes altas.

Ritmos desincronizados

Ritmo Beta
13-30 Hz

Ritmo Alfa
8-12 Hz

Ritmos sincronizados

Ritmo Theta
3,5-7,5 Hz

Ritmo Delta
1-3.5 Hz







Durante el SOL, se produce el momento de máxima creación de hormonas del crecimiento. A medida que se suceden las etapas de sueño, descienden ciertas variables fisiológicas, especialmente la tasa cardíaca, el tono muscular, la respiración y la temperatura cerebral.
     Durante la fase REM, sin embargo, el cerebro produce ritmos beta como en la vigilia, aunque a la vez presenta una total atonía muscular. Por esto se le conoce también con el nombre de sueño paradójico. El nombre de REM se deriva de una de sus características principales, el movimiento rápido de los ojos durante esta fase (Rapid Eyes Movement, en castellano Movimiento Ocular Rápido, MOR). A diferencia del resto de fases del sueño, en esta aumentan la tasa cardíaca y la temperatura cerebral, mientras que la respiración mantiene ritmos variables. El cerebro también emite ondas PGO (Ponto-Geniculadas-Occipitales) como las que se emiten para transmitir la información visual. Esto está relacionado con que el principal contenido de los sueños sea visual. También se produce un aumento del arousal sexual, que en hombres se traduce como erecciones del pene, lo cual no implica sueños de contenido erótico. Los sueños producidos en fase REM presentan mayor contenido emocional. En animales, además, pueden comprobarse ritmos theta en el hipocampo, cosa que en humanos no puede hacerse debido a que el EEG no puede profundizar tanto. La imagen siguiente muestra algunas de estas variables:

Esta imagen muestra un somnograma. En él se pueden apreciar ciertas características de las fases del sueño. A lo largo de las horas de sueño, las fases de SOL y REM se alternan siguiendo un patrón de unos 90 minutos. Sin embargo, las fases de REM son cada vez más frecuentes y duraderas. Por ello, aunque al inicio predomina el SOL, al final predomina el sueño REM. Después de la vigilia nunca se producen fases REM, como muestra el inicio del somnograma. No obstante, esta fase puede producirse después de cualquier estadio, aunque normalmente lo hace después del estadio 2. Esta disposición, sin embargo, varía a lo largo de la vida. Mientras que el somnograma anterior se corresponde con el de una persona joven, el siguiente pertenece a un anciano:

Puede observarse una importante reducción del sueño REM y, entre los 60 y los 90 años, una reducción parcial o total de los estadios 3 y 4. El tiempo total de sueño también se ve reducido, a lo cual hay que añadir los continuos despertares.

Los ritmos circadianos y su regulación

Los ritmos biológicos siguen distintos ciclos. Según la duración de sus ciclos los clasificamos en:

• Infradianos, si duran más de 24 horas. Se trata de ciclos que no se completan más de una vez al día y que por lo tanto tienen una frecuencia baja.

• Circadianos, si duran aproximadamente 24 horas. Para el tema tratado, un buen ejemplo es el ciclo de sueño y vigilia, el cual se repite siguiendo ese ciclo aproximado de un día.

• Ultradianos, si duran menos de 24 horas. En este caso se trata de ciclos que tienen una alta frecuencia y que incluye ciclos tan cortos como los latidos del corazón. Otro ejemplo de interés para el tema tratado son las fases del sueño, cuyos ciclos también son ultradianos.

Estos ritmos no sólo se producen en el reino animal sino también en el vegetal. Son de gran importancia para los seres vivos, ya que cumplen una importante función adaptativa. Nos permiten sincronizar nuestro estado corporal con los cambios en el entorno. Además, la experiencia que obtenemos de los ciclos que hemos vivido nos permite predecir los futuros cambios periódicos. Todo junto nos otorga una organización temporal.

Regulación del ritmo

El dibujo muestra un ejemplo del registro de actividad de una rata girando una rueda. En la parte superior se muestra la duración de las fases del ciclo de luz y oscuridad real. A la izquierda se muestran las dos fases por las que se ha hecho pasar a la rata:

• Ciclo luz-oscuridad: se ha mantenido a la rata bajo el ciclo habitual de luz y oscuridad de 24 horas.

• Iluminación débil constante: se ha mantenido a la rata constantemente iluminada con una luz débil.

En primer lugar se observa que durante el ciclo de luz y oscuridad habitual, su actividad se concentra en la oscuridad, lo normal en un animal nocturno como la rata. Sin embargo, cuando la mantenemos bajo una iluminación constante, mantiene su ciclo de actividad, pero cada vez va más desincronizado con el ciclo de luz y oscuridad real.

El mismo efecto puede comprobarse en humanos. Por ello, podemos deducir que el control de los ritmos es interno, mientras que la sincronización se debe a estímulos externos: los sincronizadores (zeitgebers). Aunque el principal sincronizador es la luz, los humanos nos guiamos por otros menos importantes como la temperatura, el cansancio derivado del ejercicio físico o mental, el horario de las comidas y el estrés.

Control neural del ritmo biológico

El núcleo supraquiasmático (NSQ) pertenece al hipotálamo. Recibe ese nombre por estar situado sobre el punto en el que se cruzan las vías de la visión, el quiasma óptico. El NSQ es el llamado reloj biológico del cuerpo, ya que es el que controla los ritmos circadianos. A su vez, la glándula pineal (epífisis), es la encargada de regular los ritmos estacionales.

La importancia del NSQ puede comprobarse lesionándolo. En la imagen se muestra un registro normal del ciclo sueño-vigilia de una rata. Tras lesionar el NSQ, el ritmo queda deteriorado. Sin embargo, si se unen todos los fragmentos dispersos de actividad, se puede comprobar como la cantidad total de sueño no se ha visto alterada. El resultado es una aleatorización de los periodos. Tras el transplante, se puede observar como poco a poco va recuperando el ritmo.

El NSQ está compuesto por células individuales que funcionan como "marcapasos". Estas células varían su metabolismo rítmicamente. Poseen los genes Period y Timeless, los cuales producen las proteínas PER y TIM. Cuando el número de estas proteínas es excesivo, invaden el núcleo y silencian los genes que las producen, deteniendo su propia producción. Cuando los niveles de PER y TIM vuelven a ser bajos, los genes se activan y repiten el proceso. La producción de TIM se ve mermada durante el día, ya que es destruida por la luz. Por ello, en el caso de los humanos, son los distintos alelos del gen Period los que diferencian a las personas en diurnas y noctámbulas.

     El NSQ recibe aferencias de la región amacrina-ganglionar de la retina, que contiene células con melanopsina. Estas aferencias se realizan por vía extrageniculada, por lo que no se ven afectadas en caso de ceguera. Su contribución es el glutamato producido por las proyecciones de luz en la retina. A su vez, el NSQ proyecta eferencias hacia el núcleo paraventricular del hipotálamo, el tronco del encéfalo y la glándula pineal, que se encarga de producir la melatonina.

     La melatonina es una hormona relacionada con los ritmos estacionales. Se produce en mayor número durante la noche. Tiene efectos sobre el propio NSQ, el cual, además de iniciar el proceso que lleva a la producción de melatonina, tiene receptores para esta hormona. Por ello, se puede decir que la melatonina también tiene efectos sobre los ritmos circadianos. En concreto, modifica la sensibilidad del NSQ a los sincronizadores. Esto es lo que hace que la melatonina sea buena para tratar los casos de Jet-lag y las alteraciones debidas a cambios de turno en el trabajo.